Kavramsal çerçeve: Asimetri, oluk ve kıvrım
Merkezi sinir sisteminde “asimetri”, iki hemisferin biçimsel (morfolojik) ya da işlevsel (fonksiyonel) olarak tam örtüşmemesini ifade eder. Serebral korteksin yüzey mimarisi iki temel morfolojik motif üzerinden tanımlanır:
- gir(us) (Lat. gyrus, “halka, kıvrım”;
- Yun. gyros) ve sulk(us) (Lat. sulcus, “saban izi, oluk”).
Bu çift motifin kombinasyonu, sinir dokusunun yüzey alanını arttırıp bağlantısal kapasiteyi optimize eder. “Temporal” terimi Latincede tempus (şakak) kökünden gelir; üst temporal oluğun (sulcus temporalis superior, STS) lateral yüzeyde yayılan hattı, işitme, konuşma-ilişkili çözümleme, yüz-ses tanıma ve sosyal ipuçlarının bütünleşmesi gibi süreçler için çok-ortamlı (multimodal) bir düğümdür. Broca alanı (Brodmann 44/45), adını 19. yüzyıl cerrah-antropolog Paul Broca’dan alır ve konuşma üretimi ile sözdizimsel işlemlemeyle ilişkilendirilir. Heschl girusu (birincil işitsel korteksin çekirdeği) ise Avusturyalı anatomist Richard Heschl’ın adıyla anılır.
“Üst Temporal Asimetrik Çukur” (STAP): Tanım, yerleşim ve ölçüm
İnsan beyninde Heschl girusunun ventralinde ve üst temporal oluğun kalbinde, yaklaşık 4–5 cm’lik, sağ hemisferde daha derin izlenen belirgin bir mikromorfolojik çöküklük tanımlanmıştır: Üst Temporal Asimetrik Çukur (Superior Temporal Asymmetrical Pit; STAP). Bu çukur, sağda ses niteliği, yüz-ses eşleştirme ve niyet-inanç çıkarımı (zihin kuramı) gibi sosyal algı bileşenlerine aracılık eden STS alt-bölgeleriyle anatomik komşuluk içindedir; solda ise konuşmanın akustik-fonolojik ve giderek daha dile-özgü hâle gelen çözümlemesini sırtlayan kuşakla karşılıklıdır. Morfometrik olarak STAP, “oluk derinliği” (sulcal depth) ve “oluk taban genişliği” gibi metriklerle kuantifiye edilir; yüzey tabanlı morfometri (freesurfer benzeri boru hatları), katmanlı mesh-haritalama ve grup-düzeyi sulkal izohipslerin karşılaştırılması sık kullanılan yöntemlerdir.
Karşılaştırmalı perspektif: Şempanzede durum, insana özgüllük derecesi
Karşılaştırmalı MRG analizleri, STAP’ın insanda güçlü bir sağ-sol derinlik asimetrisi gösterdiğini; şempanzede ise bu izlek/vurgu ya zayıf ya da yok denecek kadar nadir olduğunu ortaya koymuştur. Bu bulgu, insan beyninde sağ STS’nin doku düzenlenişinin (laminar/sütunsal mikromimarinin ve bağlantısal kalıpların) farklı bir şekillenme (patterning) sürecinden geçmiş olabileceğini düşündürür. Dikkate değer bir nokta, bu asimetrik işaretin bebeklikten erişkinliğe süreklilik göstermesi ve el tercihi ya da klasik dil yanallaşması örüntülerinden bağımsız biçimde gözlenebilmesidir; bu da gelişimsel programın erken dönemlerde (fetal/erken postnatal) kurulduğunu ima eder.
Fonksiyonel bağlam: Sağ STS, sosyal biliş ve multimodal bütünleşme; sol STS, dil ve konuşma
Fonksiyonel çalışmalarda sağ STS, yüz-göz bakışı, biyolojik hareket, ses kimliği ve prosodi gibi sosyal ipuçlarını bütünleştiren bir “hub” olarak öne çıkar. Sol STS boyunca ise akustik karmaşıklıktan fonolojiye ve oradan dilsel işlemlemeye uzanan bir hiyerarşi tanımlanır. STAP’ın sağda daha derin olması, ses-yüz, ses-jest ve bağlamsal niyet çıkarımı gibi multimodal süreçlerin insanda genişlemiş bir işlevsel alt-yapısına işaret edebilir. Bu çerçevede STAP, konuşma (speech) ve dil (language) ile sosyal bilişin (social cognition) kesişiminde yer alan, iletişimin içerik ve niyet boyutlarının eşzamanlı kurgulanmasına destek veren bir morfolojik belirteç olarak değerlendirilebilir.
Broca alanı ve STS/STAP ilişkisi: Ayrışma ve birlikte-çalışırlık
Klasik modelde Broca alanı “ifade edici” dil ile, Wernicke/üst temporal kompleks ise “alımsal” dil ile özdeşleştirilmişti. Güncel ağ-temelli çerçeveler, fronto-temporo-parietal bir konuşma-dil ağı tarif eder. Bu ağda sol inferior frontal (Broca) düğümler sıralama/bağlama (sequencing/binding) ve sözdizimsel işlemlere, üst temporal düğümler ise fonolojik-semantik eşleştirmeye ve konuşma algısına aracılık eder. STAP, bu dorsal-ventral yolların temporal uç noktasına yakın konumuyla, dil ve sosyal ipuçlarının eş-zamanlı bütünleşmesinde morfolojik bir “işaret direği” (landmark) işlevi görür.
Gelişimsel ve genetik ipuçları
Sulkal morfogenez, kortikal levhanın büyüme anizotropileri, aksonal çekiş (tension-based folding), tabaka-spesifik proliferasyon ve bağlantısal kısıtların birlikte etkisiyle şekillenir. STAP’ın erken ortaya çıkışı, bu çukurun gelişimsel programlanmış bir özellik olduğuna işaret eder. İnsanlarda üst temporal asimetriyle ilişkili regülatör bölgeler (ör. DACT1 ile ilişkili bir enhancer) rapor edilmiştir; bu düzenleyici motiflerin ekspresyon farkları, sağ-sol derinlik asimetrisinin moleküler temelini kısmen açıklayabilir. Bu bağlam, FOXP2 gibi “tek-gen-tek-özellik” açıklamalarından ziyade, çok-genli ve düzenleyici-ağ odaklı bir evrimsel mimariyi destekler.
Evrimsel yorumsama: Neden insanlarda “sağ-ağır” bir STS çukuru?
Paleoantropolojik ve bilişsel arkeoloji verileri, alet yapımı, taklit becerileri, ortak dikkat ve temsili iletişimin artan karmaşıklıkta bir eş-evriminin yaşandığını gösterir. Bu eş-evrim, sosyal grup büyüklüğü, öngörü-planlama, niyet okuma ve sesli-jestsel sinyalizasyonun birlikte optimize edilmesini gerektirir. Sağ STS/STAP derinliğinin artması, bu multimodal sosyal iletişim gereksinimlerine bağlantısal verimlilik (ör. daha kısa yollar, daha yoğun lokal kümeleşme) ve işitsel-görsel eşleştirmede gürültüye dayanıklılık sağlayacak şekilde uyarlanmış olabilir. Morfolojik derinliğin, altta yatan kıvrım-içi yüzey alanını artırarak nöronal-glial altyapı için ek hacim ve daha zengin bağlantısal mikromimari sunması akla yakındır.
Klinik ve bireysel farklılıklar: Nörotipikler ve “atipikler”
STAP asimetrisinin cinsiyet, el tercihi, dil yanallaşması ve hatta bazı nörogelişimsel farklılıklar (ör. otizm spektrumunda heterojen biçimde) boyunca sürdüğü rapor edilmiştir. Bu durum, özelliğin “yalnızca tek bir bilişsel modül”e indirgenemeyeceğini; bunun yerine iletişimin çoklu bileşenlerine katkıda bulunan bir yapısal zemin sunduğunu düşündürür. Yine de birey-içi değişkenlik yüksektir: Asimetri derecesi ile belirli bilişsel alt-ölçekler arasında probabilistik ilişkiler bulunur; deterministik haritalar beklemek hatalı olur.
Yöntemsel notlar: Nasıl saptanıyor?
- Yüksek-çözünürlüklü T1-ağırlıklı MRG ve yüzey-bazlı yeniden yapılandırma (kortikal mesh).
- Sulkal derinlik haritaları ve yerel eğrilik ölçütleri; grup-düzeyi sulkal şablonlarla eşleştirme.
- Gelişimsel kohortlar (yenidoğan-çocuk-erişkin) ve karşılaştırmalı örnekler (şempanze vb.).
- Bağlantısal eşleştirme: Dinlenim-durumu işlevsel bağlantısallık (rs-fMRI) ve difüzyon temelli lif anatomisi ile morfoloji-bağlantısallık korelasyonları.
- Genotip-fenotip eşleştirmesi: Düzenleyici bölgelerin varyantları ile sulkal metriklerin ilişkilendirilmesi.
Broader nörobilimsel bağlam: Lateralizasyonun yeniden okunması
İnsan beynindeki yapısal-işlevsel asimetri yalnızca “sol-dil / sağ-mekânsal” dikotomisi ile açıklanamaz. STAP gibi mikromorfolojik işaretler, sağ hemisferin sosyal-işitsel vurgusunu ve sol hemisferin dilsel-dizgesel vurgusunu birbirine eklemleyen bir mimariye işaret eder. Bu, dilin yalnızca sembolik değil, aynı zamanda sosyal etkileşimsel doğasını (prosidik ipuçlar, konuşmacı niyeti, alıcıya uyum) yansıtır. Böyle bir çerçeve, Cambridge geleneğinden bilişsel arkeoloji ve nöroarkeoloji yaklaşımlarıyla da uyumludur: Beynin maddi kültürle ortak evrimi, morfolojik “işaret direkleri” üzerinden izlenebilir.
Açık sorular ve araştırma yönleri
- Nedensellik: STAP derinliği, sosyal-dilsel performansın nedeni mi, belirteci mi? Gelişimsel boylamsal ve genetik-nedensel (ör. Mendelyan rasgeleleme) çalışmalar gereklidir.
- Bağlantısal mekanizma: Derinliğin artışı, yerel mikromimari (katman-spesifik piramidal yoğunluk, interneuron dağılımı) ve uzun-menzilli lif demetleri (arcuatus, SLF/temporal uçlar) ile nasıl bağlanıyor?
- Türler arası çeşitlilik: Şempanze dışında bonobo, makak ve insansı maymunlar spektrumunda STAP benzeri motiflerin seyreklik/şiddet dereceleri nedir?
- Bilişsel haritalama: Prosodi, yüz-ses eşleşmesi, zihin kuramı alt-bileşenleri ile bölgesel STAP ölçümleri arasındaki ince taneli (fine-grained) eşleşmeler nasıl modellenebilir?
- Hastalık-ilişkisi: Sosyal iletişim ve dilin etkileşimli bozuluşunu gösteren durumlarda (ör. afazilerde sosyal pragmatik etkilenim, şizofrenide niyet çıkarımı bozukluğu), STAP metrikleri biyobelirteç olabilir mi?
İleri Okuma
- Stout, D., Toth, N., Schick, K., & Chaminade, T. (2008). Neural correlates of Early Stone Age toolmaking: technology, language and cognition in human evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363(1499), 1939–1949.
- Renfrew, C. (2012). Towards a Cognitive Archaeology. In Handbook of Cognitive Archaeology: Psychology in Prehistory (pp. 15–30). Routledge.
- Leroy, F., Cai, Q., Bogart, S. L., Dubois, J., Coulon, O., Monzalvo, K., Fischer, C., Glasel, H., Van der Haegen, L., Bénézit, A., Lin, C.-P., Kennedy, D. N., Ihara, A. S., Hertz-Pannier, L., Moutard, M.-L., Poupon, C., Brysbaert, M., Roberts, N., Hopkins, W. D., Mangin, J.-F., & Dehaene-Lambertz, G. (2015). New human-specific brain landmark: The depth asymmetry of superior temporal sulcus. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), 112(4), 1208–1213. https://doi.org/10.1073/pnas.1412389112
- Beauchamp, M. S. (2015). The social mysteries of the superior temporal sulcus. Trends in Cognitive Sciences, 19(9), 489–490.
- Deen, B., Koldewyn, K., Kanwisher, N., & Saxe, R. (2015). Functional Organization of Social Perception and Cognition in the Superior Temporal Sulcus. Cerebral Cortex, 25(11), 4596–4609.
- Le Guen, Y., et al. (2019). A DACT1 enhancer modulates brain asymmetric temporal regions in humans. bioRxiv (Preprint). https://doi.org/10.1101/539189
- Kausel, L., et al. (2024). The role of the left superior temporal sulcus in social communication. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 160, 105322.
- Sanders, R. (2025). Are groovy brains more efficient? Berkeley News.
