Nükleolemma veya nükleer zarf, ökaryotik hücrelerde çekirdeği çevreleyen ve onu sitoplazmadan ayıran çift zarlı bir yapıdır. İlk araştırmalar hücresel yapıların gözlemlenmesiyle başladı:

1833 – Robert Brown Tarafından Keşfedildi

İlk önemli dönüm noktası, İskoç botanikçi Robert Brown’un bitki hücrelerini ışık mikroskobuyla incelerken çekirdeği ve çevresindeki zarı gözlemleyip tanımlamasıydı. Sciencing Who Discovered the Nuclear Envelope? adlı kitapta ayrıntılı olarak açıklanan bu keşif, nükleer zarfın belirgin bir hücresel özellik olarak ilk kez tanınmasını sağladı. Brown’ın çalışması, çekirdeği bir zar bariyeri olan merkezi bir organel olarak tanımlayarak hücre biyolojisinin temelini attı. 1773’te İskoçya’nın Montrose kentinde doğan Brown, botanik bilimini bilimsel ana akıma taşıdı ve gözlemi hücresel organizasyonun anlaşılmasında önemli bir an oldu.

1955 – Michael L. Watson’ın Ayrıntılı Yapısal Gözlemi

1955 yılında Michael L. Watson’ın “THE NUCLEAR ENVELOPE: IT STRUCTURE AND RELATION TO CYTOPLASMIC MEMBRANES” adlı makalesini Journal of Biophysical and Biochemical Cytology (şimdiki adıyla Journal of Cell Biology) adlı dergide yayınlamasıyla önemli bir ilerleme kaydedildi. Makale Rockefeller University Press THE NUCLEAR ENVELOPE adresinde mevcuttur. Watson, elektron mikroskobu kullanarak nükleer zarfı dairesel gözeneklere sahip, endoplazmik retikulumla sürekli olan ve perinükleer boşluğu çevreleyen çift zarlı bir sistem olarak tanımladı. PMC The Nuclear Envelope tarafından doğrulanan bu çalışma, gözenekleri ve zar sürekliliğini ortaya çıkaran, nükleer-sitoplazmik değişimi anlamada kritik bir adım olan ilk ayrıntılı yapısal içgörüyü sağladı. Watson’ın çalışması ayrıca sıçan embriyonik dokularından ve diğer organizmalardan alınan hücrelerin gözlemlerini de içererek bu bulguların evrenselliğini güçlendirdi.

1960’lar – Nükleer Laminanın Tanımı

İç nükleer zarın altında yatan ve laminlerden oluşan yoğun bir fibriller ağ olan nükleer lamina, muhtemelen ilk olarak 1960’larda tanımlanmıştır. Belirli öncüler arama sonuçlarında açıkça belirtilmese de, Wikipedia Nükleer Lamina ve PMC Nükleer Lamina gibi referanslar, bu dönemde elektron mikroskobu çalışmaları yoluyla tanımlanmasını göstermektedir. Laminanın mekanik destek sağlama ve nükleer gözenek komplekslerini sabitlemedeki rolü, nükleolemmanın yapısal bütünlüğünün anlaşılmasını geliştiren önemli bir dönüm noktasıydı. PMC Nükleer Lamina‘da referans verilenler gibi ek çalışmalar, 1960’lardaki araştırmaların kromatin organizasyonu ve hücre döngüsü düzenlemesindeki işlevlerini ortaya çıkarmaya başladığını, ancak kesin tarihler ve katkıda bulunanlar daha az belgelendiğini göstermektedir.

Ek Araştırma Bağlamı

Bu keşifler üzerine daha fazla araştırma genişletildi. Örneğin, 1950’lerde nükleer zarf içinde iki belirgin katmanın tanınması görüldü, PMC The Nuclear Envelope‘da belirtildiği gibi, ancak Watson dışındaki belirli katkıda bulunanlar daha az açıktır. Bahr ve Beermann (1954), Bairati ve Lehmann (1952), Callan ve Tomlin (1950), Gall (1954), Harris ve James (1952) ve Hogeboom ve Schneider (1953) tarafından yapılan erken elektron mikroskobu çalışmaları, PMC Nükleer Zarf Üzerine Daha Fazla Gözlem‘de ayrıntılı olarak açıklandığı gibi zarfın yapısının anlaşılmasına katkıda bulundu. 1970’lerde, Gerace ve Blobel gibi isimlerin nükleer zarf proteinlerinin anlaşılmasına katkıda bulunduğu PMC The Nuclear Lamina adlı eserde belirtildiği gibi laminler keşfedildi. Bu gelişmeler, doğrudan ilk keşifle bağlantılı olmasa da, daha geniş araştırma tarihinin bir parçasıdır.

Zorluklar ve Belirsizlikler

Arama, özellikle nükleer lamina için, sınırlı doğrudan tarihsel referanslar nedeniyle tüm öncüleri belirlemede zorluklarla karşılaştı. “Nükleolemma” terimi daha az yaygın olarak kullanılıyor ve bu da başlangıçta karışıklığa yol açabilir, ancak sözlük tanımları aracılığıyla açıklığa kavuşturuldu. ‘de tartışılan evrimsel köken, plazma zarı invaginasyonu gibi teoriler önerdi, ancak bunlar tarihsel keşif odağının ötesindedir.

• Gerace, L., & Burke, B. (1988). Functional organization of the nuclear envelope. Annual Review of Cell Biology, 4(1), 335–374.
• Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). Garland Science.
• Stewart, C. L., Roux, K. J., & Burke, B. (2007). Blurring the boundary: the nuclear envelope extends its reach. Science, 318(5855), 1408–1412.
• Crisp, M., & Burke, B. (2008). The nuclear envelope as an integrator of nuclear and cytoplasmic architecture. FEBS Letters, 582(14), 2023–2032.
• Hetzer, M. W., & Wente, S. R. (2009). Border control at the nucleus: biogenesis and organization of the nuclear membrane and pore complexes. Developmental Cell, 17(5), 606–616.
• Hetzer, M. W. (2010). The nuclear envelope. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 2(3), a000539.
• Wilson, K. L., & Foisner, R. (2010). Lamin-binding proteins. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 2(4), a000554.
• Dittmer, T. A., & Misteli, T. (2011). The lamin protein family. Genome Biology, 12(5), 222.
• Burke, B., & Stewart, C. L. (2013). The nuclear lamins: flexibility in function. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 14(1), 13–24.
• Ungricht, R., & Kutay, U. (2017). Mechanisms and functions of nuclear envelope remodelling. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 18(4), 229–245.