Gün: 11 Nisan 2015

İlk Tanımlama: Patellar Refleks (1875)

Monosinaptik refleksin keşfi, diz refleksi olarak da bilinen patellar refleksinin tanımlanmasıyla 19. yüzyılın ortalarına kadar uzanmaktadır. 1875 yılında, Alman doktorlar Wilhelm Heinrich Erb (1840–1921) ve Karl Friedrich Otto Westphal (1833–1890) aynı anda, diz kapağının altındaki patellar tendonuna dokunarak ortaya çıkan ve bacak ekstansiyonuna neden olan bu refleksi bildirmişlerdir. Bu refleks, omuriliğin L2, L3 ve L4 segmentlerini test eder ve artık internöronlar olmadan duyusal bir nöron ile motor nöron arasında doğrudan bir sinaps içeren klasik bir monosinaptik refleks olarak kabul edilmektedir. Erb ve Westphal refleksi tanımlamış olsa da, onun monosinaptik doğasının anlaşılması daha sonra sinir teorisindeki ilerlemelerle gelişti.

Tıbbi literatürdekiler gibi tarihi anlatımlar, çalışmalarının, perküsyon çekiçleri gibi, açıklamalarını takiben geliştirilen araçları kullanarak kas gerilme reflekslerini anlamak için daha geniş çabaların bir parçası olduğunu belirtiyor. “Diz refleksi” terimi daha sonra Sir Michael Foster tarafından 1877’de Textbook of Physiology kitabında kaydedildi ve bunu tendon vuruşu üzerine aniden bacak uzaması olarak tanımlayarak klinik önemini vurguladı .

Teorik Çerçeve: Sherrington’ın Katkıları (19. Yüzyıl Sonları ve 20. Yüzyıl Başları)

Monosinaptik refleks kavramı, modern sinirbilimi şekillendirmede etkili olan katkıları olan İngiliz nörofizyolog Charles Scott Sherrington’ın (1857–1952) çalışmalarıyla resmileştirildi. Sherrington’ın araştırmaları refleksler, sinapslar ve sinir sisteminin bütünleştirici eylemi üzerine odaklandı. 1897’de, klasikçi A. W. Verrall’ın Michael Foster’ın Fizyoloji Ders Kitabı revizyonları sırasında önerdiği bir kavram olan nöronlar arasındaki bağlantıyı tanımlamak için “sinaps” terimini ortaya attı. Bu terim, nöronların refleks yayları da dahil olmak üzere nasıl iletişim kurduğunu anlamak için çok önemliydi.

1906’da Sherrington, 1904’te Yale Üniversitesi’nde verdiği Silliman Konferanslarının bir derlemesi olan Sinir Sisteminin Bütünleştirici Eylemi‘ni yayınladı. Bu çalışma, retiküler teori ile nöron doktrini arasındaki tartışmayı sonlandırarak ikincisini destekledi ve refleks arkının işlevini ayrıntılı olarak açıklayarak monosinaptik ve polisinaptik refleksler arasında ayrım yaptı. Reflekslerin, izole arklar değil, tüm organizmanın entegre aktiviteleri olduğunu vurguladı ve bir kasın kasılmasının antagonistini engellediği karşılıklı innervasyonu (Sherrington yasası) gösterdi . Özellikle kediler ve köpekler gibi hayvanlardaki omurilik refleksleri üzerine yaptığı çalışmalar, monosinaptik reflekslerin doğrudan duyusal-motor bağlantıları olarak tanınması için temel oluşturdu.

Sherrington’ın çalışmaları, nöron fonksiyonlarıyla ilgili keşifleri nedeniyle 1932’de Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü’nü (Edgar Douglas Adrian ile paylaştı) alması da dahil olmak üzere, reflekslerin sinaptik temelini vurguladı ve “monosinaptik refleks” terimini 20. yüzyılın başlarında sinirbilimde bir standart haline getirdi.

Ek Önemli Nokta: H-Refleks (1918 ve Sonrası)

Bir diğer önemli gelişme ise Paul Hoffmann’ın 1918’de H-refleksini tanımlamasıydı. Alman fizyolog Hoffmann, posterior tibial sinirin uyarılmasından sonra baldır kaslarında, latentliği Aşil refleksine benzeyen bir refleks tepkisi tanımladı. Magladery ve McDougal tarafından H-refleksi olarak adlandırılan bu refleks, grup Ia afferent liflerinin doğrudan alfa-motonöronlarla sinaps yapmasını içeren monosinaptik refleksin bir başka örneğidir.

H-refleksinin monosinaptik doğası daha sonra 1952’de John W. Magladery ve meslektaşları tarafından Johns Hopkins Hastanesi Bülteni‘nde yayınlanan elektrofizyolojik çalışmalar aracılığıyla doğrulandı. Çalışmaları, H-refleksinin tek bir sinaptik bağlantı içerdiğini göstererek insanlarda monosinaptik reflekslerin anlaşılmasını güçlendirdi. Bu doğrulama, 20. yüzyılın ortalarında elektromiyografi ve sinir uyarım teknikleri kullanılarak sinir yollarını haritalama yönündeki daha geniş çabaların bir parçasıydı.

Sentez ve Terminoloji

1875’te patellar refleksin keşfi, monosinaptik bir refleksin ilk kez tanımlanmasına işaret ederken, “monosinaptik” terimi muhtemelen Sherrington’ın çalışmasıyla ortaya çıkmıştır, çünkü sinaptik iletimi anlamak gerekir. ScienceDirect Topics gibi tarihi metinler, H-refleksi ve patellar refleksi gibi monosinaptik reflekslerin, Sherrington tarafından resmileştirilen bir kavram olan doğrudan duyusal-motor bağlantılarıyla karakterize edildiğini belirtir. “Monosynaptic reflex”in tam olarak ilk kullanımı kaynaklarda açıkça tarihlendirilmemiştir, ancak Sherrington’ın yayınlarını izleyen 20. yüzyılın başlarındaki sinirbilim gelişmeleriyle uyumludur.

1. Bell, C. (1811). Idea of a new anatomy of the brain: submitted for the observations of his friends. Privately printed, London.
2. Magendie, F. (1822). Expériences sur les fonctions des racines des nerfs rachidiens. Journal de Physiologie Expérimentale et Pathologique, 2, 276–279.
3. Sherrington, C. S. (1892). Notes on the arrangement of some motor fibres in the lumbo-sacral plexus. Journal of Physiology, 13(6), 621–772.
4. Sherrington, C. S. (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Yale University Press.
5. Liddell, E. G. T., & Sherrington, C. S. (1924). Reflexes in response to stretch (myotatic reflexes). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 96(675), 212–242.
6. Eccles, J. C., Eccles, R. M., & Lundberg, A. (1957). Synaptic actions on motoneurones caused by impulses in muscle afferents. Journal of Physiology, 138(2), 227–252.
7. Granit, R. (1955). Receptors and Sensory Perception: A Discussion of Aims, Means and Results of Electrophysiological Research into the Process of Reception. Yale University Press.
8. Matthews, P. B. C. (1964). Muscle spindles and their motor control. Physiological Reviews, 44(2), 219–288.
9. Henneman, E., & Mendell, L. M. (1961). Functional organization of motoneuron pool and its inputs. Journal of Neurophysiology, 24(4), 350–372.
10. Pierrot-Deseilligny, E., & Burke, D. (2005). The Circuitry of the Human Spinal Cord: Spinal and Corticospinal Mechanisms of Movement. Cambridge University Press.