Gözün karanlığa adaptasyonu

tarafından | Haz 5, 2020 | Oftalmoloji

Karanlık Adaptasyonu ve Alacakaranlık Görüşü (Skotopik Görüş)

1. Karanlık Adaptasyonunun Tanımı ve Süresi

  • Karanlık adaptasyonu, gözün parlak bir ortamdan karanlık bir ortama geçerken ışığa duyarlılığının zamanla artmasıdır.
  • Skotopik görüş, yani alacakaranlık görüşü, esas olarak çubuk hücreleri tarafından sağlanır.
  • En uygun karanlık adaptasyonu genellikle 25 dakika sonra tamamlanır; ancak tam çubuk duyarlılığına ulaşmak yaklaşık iki saati bulabilir.

2. Karanlık Adaptasyon Sürecine Eşlik Eden Görsel Değişiklikler

  • Renk görme kaybı: Koniler devre dışı kaldığı için renkli görme kaybolur.
  • Görme keskinliğinde azalma: Çubuklar düşük uzamsal çözünürlüğe sahiptir.
  • Fizyolojik merkezi skotoma: Foveada çubuk bulunmaması nedeniyle merkez görüş karanlıkta işlevini yitirir.

3. Fototransdüksiyonun Fizyolojik Temelleri

  • Retinada bulunan rodopsin, bir fotopigmenttir ve ışıkla karşılaştığında foto ağartma (bleaching) yaşar.
  • Görsel fototransdüksiyon şu şekilde başlar:
    • Rodopsin içindeki 11-cis retinal, ışıkla all-trans retinale izomerleşir.
    • Pigment, serbest opsin ve all-trans retinale ayrışır.
  • Hem çubuklar hem de koniler, işlevsel hale gelmek için rodopsin (opsin + 11-cis retinal) rejenerasyonuna ihtiyaç duyar.
  • Rejenerasyon süresi, 11-cis retinalin lokal konsantrasyonuna ve opsine iletim hızına bağlıdır.

4. İyon Kanalları ve Kalsiyumun Rolü

  • Işık geldiğinde iyon kanalları kapanır, bu da hücre içine kalsiyum girişinin azalmasına neden olur.
  • Bu azalma, metarhodopsin II‘nin fosforilasyonunu uyarır.
  • Kalsiyum düzeyindeki değişiklikler, fotoreseptörlerin ışığa duyarlılığını modüle eder.
  • Recoverin adlı kalsiyum bağlayıcı protein, bu fosforilasyon sürecine aracılık eder.

5. Çubuklar ve Konilerin Karanlık Adaptasyonu

  • Koniler, yaklaşık 9–10 dakika içinde karanlığa uyum sağlar.
  • Çubuklar, çok daha hassastır ancak tam adaptasyonları yaklaşık iki saat sürer.
  • Çubukların daha yavaş yenilenen fotopigmentleri nedeniyle adaptasyon süreleri uzundur.
  • Kohlrausch kırılım noktası (Kohlrausch bend): Yaklaşık 7. dakikada çubuk hassasiyetinin konileri geçmeye başladığı eşik noktasıdır.

6. Renkli Nokta Testi ile Çubuk Baskınlığının Belirlenmesi

  • Adaptasyon sırasında, çubuklar devreye girdiğinde renkli uyaranlar gri/renksiz algılanır çünkü yalnızca koniler renk kodlar.
  • Çubuk sisteminin hakimiyetinin süresi, adaptasyon eğrisinde belirgin bir değişiklikle tespit edilebilir.

7. Karanlık Adaptasyonunu Etkileyen Faktörler

a. Ön Adaptasyon Işığının Yoğunluğu ve Süresi

  • Parlaklıktaki artış, koni hakimiyetini uzatır ve çubukların geçişini geciktirir.
  • Daha az ön adaptasyon ışığı, daha hızlı çubuk geçişi sağlar.

b. Retinadaki Uyarım Alanının Yeri ve Boyutu

  • Fovea çevresi (perifer) çubukça zengin olduğu için adaptasyon daha belirgindir.
  • Foveanın kendisi çubuksuzdur, bu nedenle doğrudan merkez görüşte skotopik katkı sınırlıdır.

c. Uyaranın Dalga Boyu

  • Uzun dalga boyları (ör. kırmızı): Çubuk ve koni hücreleri benzer şekilde uyarılır; çubuk-koni ayrımı belirgin değildir.
  • Kısa dalga boyları (ör. mavi): Çubuklar, konilerden daha hassas olduğu için kırılım (çubuk-koni ayrımı) daha belirgin hale gelir.

8. Karanlık Adaptasyonunun Klinik Ölçümü

  • Karanlık adaptometre adı verilen cihazlar kullanılır.
  • En yaygın ticari örnek: AdaptDx
    • Rod Intercept (RI) süresini ölçer: Bu, retinanın karanlığa adapte olabilmesi için geçen süredir.
    • RI süresi ≤ 6.5 dakika: Normal karanlık adaptasyon.
    • RI süresi > 6.5 dakika: Karanlık adaptasyon bozukluğu (ör. yaşa bağlı makula dejenerasyonu gibi erken retinal hastalıkların göstergesi).
Keşif

Gözde karanlık adaptasyonu ve özellikle çubuk hücrelerinin karanlıkta ışığa duyarlılığının artması gibi olguların keşfi, modern görme fizyolojisinin gelişimiyle paralel olarak 19. yüzyıl sonları ile 20. yüzyıl başlarında sistematik olarak araştırılmaya başlanmıştır.

1. Hermann von Helmholtz (1856–1867)

  • Helmholtz, göz fizyolojisine dair yaptığı öncü çalışmalarda, karanlıkta görmenin koniler ve çubuklar arasında farklı mekanizmalarla sağlandığını öne süren ilk isimlerden biridir.
  • “Handbuch der physiologischen Optik” adlı eserinde, gözün karanlığa uyum sürecine dair ilk tanımlayıcı yorumları yapmıştır.

2. Franz Boll (1876)

  • Rodopsin’in varlığını keşfeden ilk bilim insanıdır.
  • Kurbağa retinasında mor bir pigment gözlemleyip buna “Sehpurpur” (görme moru) adını vermiştir.
  • Bu pigmentin ışıkla ağardığını fark etmiş, yani rodopsin’in ışığa tepkisini tanımlamıştır.

3. Wilhelm Kühne (1877)

  • Boll’un pigment keşfini izleyen çalışmalarıyla rodopsin’in fotoağartılabilir bir molekül olduğunu doğrulamış ve fotokimyasal döngüsünü açıklamaya başlamıştır.
  • “Visual Purple” üzerine yaptığı deneysel çalışmalar, fotopigmentlerin işlevine dair ilk biyokimyasal kanıtları sağlamıştır.

4. H. Grenacher (1886)

  • Çubuk ve koni hücrelerinin morfolojik farklarını tanımlayan histolojik çalışmalar yapmıştır.
  • Çubuk hücrelerinin daha çok periferik retina bölgelerinde yoğunlaştığını göstermiştir.

5. Ragnar Granit (1920–1930’lar)

  • Elektrofizyolojik yöntemlerle çubuk ve koni hücrelerinin farklı ışık şiddetlerine tepkilerini inceledi.
  • 1940’larda görsel reseptörlerin işlevsel ayrımını netleştirdi. Bu çalışmalarıyla 1967 Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü’nü aldı.

6. George Wald (1940–1950’ler)

  • Rodopsin’in kimyasal yapısını, ışıkla geçirdiği dönüşümleri ve yeniden sentezini detaylı olarak ortaya koydu.
  • 11-cis-retinal → all-trans-retinal izomerizasyonunu gösterdi.
  • Bu keşifleriyle 1967’de Nobel Ödülü’ne layık görüldü (Granit ve Hartline ile birlikte).
İleri Okuma
  1. Helmholtz, H. von (1867). Handbuch der physiologischen Optik. Leipzig: Voss.
  2. Boll, F. (1876). Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Archiv für mikroskopische Anatomie, 12, 119–133.
  3. Kühne, W. (1877). Zur Photochemie der Retina. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften, 3, 1–29.
  4. Grenacher, H. (1886). Beiträge zur feineren Anatomie der Netzhaut. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 44, 343–370.
  5. Granit, R. (1947). Sensory mechanisms of the retina. Oxford University Press.
  6. Wald, G. (1950). The visual functions of the retina. American Journal of Ophthalmology, 33(10), 1413–1436.
  7. Rushton, W. A. H. (1961). Rhodopsin measurement and dark adaptation in a subject deficient in cone vision. Journal of Physiology, 156(1), 193–205.
  8. Barlow, H. B. (1964). Dark adaptation: a new hypothesis. Vision Research, 4(1), 47–58.
  9. Lamb, T. D., & Pugh, E. N. (1990). Phototransduction, dark adaptation, and rhodopsin regeneration: the proctor lecture. Investigative Ophthalmology & Visual Science, 31(3), 510–523.
  10. Pugh, E. N., & Lamb, T. D. (1993). Amplification and kinetics of the activation steps in phototransduction. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics, 1141(2-3), 111–149.
  11. Curcio, C. A., Sloan, K. R., Kalina, R. E., & Hendrickson, A. E. (1990). Human photoreceptor topography. Journal of Comparative Neurology, 292(4), 497–523.
  12. Jackson, G. R., & Edwards, J. D. (2008). A clinical technique for measuring dark adaptation. Eye & Contact Lens, 34(5), 256–259.
  13. Flamendorf, J., Agrón, E., Wong, W. T., Thompson, D., Wiley, H. E., & Ferris, F. L. (2015). Impaired dark adaptation is a predictor of the incidence of early age-related macular degeneration. Ophthalmology, 122(4), 762–770.
  14. Owsley, C., & McGwin, G. (2016). Aging and vision loss: dark adaptation. Vision Research, 123, 21–27.